Количественная оценка аллостаза жидкости тела при выполнении упражнений

12.08.2014 Автор: admin
The Quantification of Body Fluid Allostasis During Exercise
Nicholas Tam, Timothy D. Noakes

Источник: link.springer.com
Перевод эксперта FPA С. Струкова

Острые и хронические заболевания, гиподинамия, несовершенная адаптация могут приводить к изменениям гомеостаза, формированию иного состояния динамического равновесия внутренней среды организма, получившего название "аллостаз" (что означает достижение стабильности через изменение). Аллостаз — иное состояние организма, которое формируется при многократном перманентном воздействии стрессовых факторов. Через аллостазис метаболизм, нервная, сердечно-сосудистая, иммунная системы защищают организм, отвечая на стрессорные воздействия. Ценой этого приспособления становится аллостатическая нагрузка, возникающая в результате постоянной или повторяющейся активации выделения гормонов стресса (медиаторов аллостаза).

Обновлено 16.03.2015 15:03

Рецепт оптимального потребления жидкости при выполнении упражнений – довольно спорный вопрос в спортивной науке, по крайней мере, за последние десять лет. Лишь относительно недавно рекомендации эволюционировали от общих предписаний до более индивидуализированных. В настоящее время Американский колледж спортивной медицины рекомендует потреблять достаточное количество жидкости для предотвращения уменьшения массы тела (МТ) более чем на 2% от исходной, чтобы избежать медицинских проблем, связанных с тренировкой. Исторически, изменения МТ использовали как суррогат потерь жидкости во время выполнения упражнений. Необходимо научиться точно определять перераспределение жидкости в организме, чтобы обеспечить физиологически обоснованные рекомендации потребления. Измерение содержания воды в организме при помощи D2O – наиболее точный способ измерения содержания жидкости в теле; другие методы, включая биоэлектрический импеданс, менее точные. Таким образом, в обзоре предпринимается попытка передать современное представление об аллостазе жидкости при выполнении упражнений, когда потребление происходит в соответствии с жаждой (adlibitum). В обзоре рассматриваются основания для потребления жидкости на основе оценки МТ, понятия «произвольного» и «непроизвольного» обезвоживания, а также основные источники получения и потери жидкости во время тренировки.


ВВЕДЕНИЕ

Учитывая такие осложнения, как тепловой удар при выполнении упражнений, все, кто соревнуются в сверхвыносливости, должны заботиться о потреблении жидкости. Спортсменам рекомендуют избегать уменьшения массы тела (МТ) при выполнении упражнений, так как подобная «дегидратация» воспринимается как негативно влияющая на работоспособность и даже как повышающая вероятность появления заболеваний, связанных с жарой (1, 2).

В 1996 году Американский колледж спортивной медицины (ACSM) опубликовал свою позицию по вопросу, предоставив рекомендации по упражнениям и возмещениям потерь жидкости (3). Согласно этим рекомендациям, спортсмены должны потреблять жидкости в соответствии с потерями МТ во время занятий (3). Обсуждая рекомендации Beltrami et al (4) отметили, что после появления позиции ACSM, начал распространяться совет для спортсменов: возместить всю потерю жидкости, произошедшую при потоотделении (то есть, МТ), или принять максимально переносимое количество жидкости». Тем не менее, этот совет противоречит установленному физиологическому принципу, что осмолярность плазмы (ОП) является защищённой переменной, которая регулируется чувством жажды (4).

С момента вступления рекомендации в силу существенно возросло количество случаев гипонатремии, связанной с упражнениями (EAH), и даже смертей, вызванных гипонатремической энцефалопатией, связанной с упражнениями (EAHE) (5). Рост обеспокоенности и отсутствие единого мнения относительно причины (причин) привело к формулированию 1 Международного согласованного заявления по EAH относительно этиологии и факторов риска ЕАН (6). ЕАН часто описывают как опасное для жизни состояние, которое можно предотвратить. В основе этиологии сейчас принята дилюционная гипонатремия, связанная с Синдромом нарушения секреции антидиуретического гормона (SIADH) в результате осмотических и не осмотических стимулов (7). Консенсус привёл к пересмотру общей оценки и направил внимание будущих исследований на этиологию и контроль EAH. Впоследствии ACSM обновил рекомендации по возмещению жидкости при выполнении упражнений, заменив руководство 1996 года на рекомендации, опубликованные в 2007 году. Новое руководство включило совет спортсмену пить согласно ощущению жажды (adlibitum), но при этом достаточно, чтобы не терять >2% массы тела при выполнении упражнений (1). Эти руководящие принципы в настоящее время аналогичны принятым Международной ассоциацией медицинских директоров марафона (IMMDA), за исключением определения «безопасного» уровня потери МТ при упражнениях среди тех, кто пьёт, руководствуясь жаждой.

Очевидно, что последние рекомендации по возмещению жидкости эволюционировали от абстрактных общих советов (3) до индивидуализированных предписаний (1), хотя для спортсменов на выносливость ещё остаются рекомендации восстанавливать жидкость, основываясь на размере уменьшения МТ (8). Эти предписания поддерживаются, так как данные, полученные в хорошо контролируемых лабораторных испытаниях, показывают, что спортсмены, потребляющие жидкость в соответствии с жаждой или ограничивающие потребление, не сохраняют МТ постоянной при упражнениях (8, 9). Это считается нецелесообразным, так как любое уменьшение МТ, как полагают, показывает нарушение механизма жажды, не позволяющее адекватно восполнять запасы воды в организме или возвращать тело в состояние нормальной гидратации. Утверждается, что в состоянии предполагаемого обезвоживания у спортсменов повышается риск тепловых заболеваний, нарушения здоровья и спортивных результатов (1, 10).

Общепринято, что потеря >2% МТ при любых физических упражнениях связана с понижением психической/физической работоспособности (1). Но это противоречит историческим фактам, когда спортсмены, регулярно теряют 5 – 6% МТ во время упражнений на сверхвыносливость продолжительностью 5 – 24 часа, при этом поддерживается надлежащий аллостаз жидкости и не развивается каких-либо медицинских осложнений (11, 12).

Это говорит о том, что регуляция жидкости – гораздо более сложная, чем просто оценка только на основе значительных изменений МТ при выполнении упражнений на выносливость. По-видимому, изменения МТ во время упражнений переоценивают реальные размеры аллостаза жидкости тела (13 – 15).


КОНЦЕПЦИИ ГИДРАТАЦИИ

Определить нормальную гидратацию сложно, так как содержание воды в организме подвержено суточным колебаниям. Общее определение нормального водного баланса (гидратации) следующее (9, 10): МТ относительно стабильна (колебания ≤ 1% день) при адекватном потреблении жидкости, поддерживающим нормальный объём и концентрацию мочи. Это определение можно расширить, сделав «более физиологическим»: относительно стабильное общее содержание воды (TBW) совместно с поддержанием концентрации ионов натрия в плазме ([Na+]) и осмолярности, несмотря на то, что эти параметры нельзя просто измерять, как МТ (10). Большинство из упомянутых переменных подходят для определения нормальной гидратации при повседневной активности, но во время упражнений на выносливость некоторые переменные могут изменяться аллостатически для поддержания внутренней среды (16).

Использование МТ, как показателя статуса гидратации во время упражнений началось с работы Adolph and Dill (17), сообщивших, что у всех людей, совершавших переход в жаркой пустыне в течение нескольких часов, произошло некоторое уменьшение массы тела после нагрузки. Предположили, что они не смогли адекватно пить. В результате этих наблюдений был введён термин «произвольная дегидратация» для описания состояния потери МТ при наличии адекватного обеспечения жидкостью (18). Этим объясняли временное снижение TBW, вызванное задержкой перед восстановлением жидкости, потерянной с потом. В результате было выдвинуто предположение, что «нормальное» ощущение жажды неспособно поддерживать аллостаз жидкости тела при выполнении упражнений (10, 19).

Позднее Greenleaf (9) использовал термин «непроизвольная дегидратация», чтобы описать нарушение механизма жажды для поддержания исходного уровня МТ (1). Лабораторный эксперимент показал, что «произвольная дегидратация» (потеря >2% МТ) связана с ухудшением результатов аэробных упражнений при умеренной температуре (1). Противоположные результаты были получены в экспериментах, изучавших соревнования на сверхвыносливость, где у спортсменов, которые показали лучшие результаты, обычно выявлялась наибольшая «дегидратация», некоторые теряли >6% МТ (13, 20, 21).

По утверждениям Hew-Butler et al (22): «предположение, что жажда не точный показатель для оценки баланса жидкости при выполнении упражнений, может представляться противоречащим эволюции нашего вида». Дело в том, что они, возможно, не приняли во внимание сложную интеграцию мозга, особенно гипоталамуса, который управляет внутренней средой организма, поддерживая осмолярность плазмы и содержание ионов натрия в плазме, механизм, который развился в ходе эволюции земных существ (16). Эти эволюционные приспособления освободили людей от постоянного поиска воды в течение дня (16).

Видимо, потери МТ связанные с жидкостью, можно было бы определить как произвольную дегидратацию, так что размер потерь воды изменяет внутреннюю среду организма, вызывая прекращение упражнений, как это происходит в более тяжёлых стадиях дегидратации (и жажды), отмечаемых Adolph (11). В то время как сильного обезвоживания следует избегать для предотвращения снижения физической работоспособности и поддержания общего здоровья. Очевидно, что немедленное возмещение потерь МТ потреблением жидкости при упражнениях будет способствовать состоянию перегрузки организма жидкостью, которое вызывает множество потенциальных проблем: желудочный дискомфорт, тошноту, снижение работоспособности и, в конечном счёте, ЕАН и ЕАНЕ (5, 23 – 26).

Опасные для жизни состояния ЕАН и ЕАНЕ возникают оттого, что некоторые исследователи не подвергают сомнению и используют МТ как абсолютный показатель статуса гидратации организма при физических упражнениях. Этот вопрос уже долгое время является спорным, особенно после признания факта, что изменения МТ сами по себе не учитывают все факторы, влияющие на аллостаз жидкости тела (20, 22, 26 - 27).

Существует множество факторов, которые способны оказывать влияние на статус гидратации организма при выполнении упражнений и будут способствовать изменениям TBW. Увеличение TBW происходит: от приёма пищи, потребления жидкости, формирования воды в обменных процессах (вода как производное утилизации субстратов). Высвобождается связанная с гликогеном вода (вода связывается при образовании запасов гликогена в мышцах и печени и высвобождается при гликогенолизе). Потери TBW происходят через дыхание, выделение кожей, через кишечник и выделение воды почками (1, 10, 14, 28 – 34). Все факторы необходимо рассматривать, если происходят изменения TBW во время тренировки, и правильно интерпретировать.



ДИНАМИКА БАЛАНСА ЖИДКОСТИ ТЕЛА

Что теряется?

Выделение воды почками

Потери воды в процессе фильтрации почками - основное средство контроля водного баланса в организме. Почки находятся под влиянием различных систем организма, включая ренин-ангиотензин-альдостероновую, а также антидиуретических гормонов, в том числе аргинин-вазопрессина (AVP) и атриального натрийуретического пептида (ANP) (35, 36). Эти гормоны повышают или понижают реабсорбцию или фильтрацию в почечных канальцах, увеличивая или уменьшая концентрацию выделяемой мочи.

Эффект полностью зависит от состояния гидратации организма, при увеличении потребления жидкости большее количество жидкости выделяется с мочой и наоборот. Поддержание аллостаза жидкости тела находится под строгим контролем для предотвращения чрезмерной гидратации или мочеиспускания, что может вызвать тяжёлое обезвоживание (22).

Было обнаружено, что организм неспособен полностью подавлять секрецию AVP при упражнениях, таким образом, состояние относительной задержки воды наблюдается во время и некоторое время после выполнения упражнений (37). В этих условиях любое чрезмерное потребление в сочетании с небольшой секрецией AVP может оказать существенное влияние на развитие дилюционной ЕАН (7).

Среднее выделение мочи у нормального человека 1 – 2 литра в день, но может колебаться от 0,5 до 4 л (14, 38), с максимальным уровнем ± 800 мл/ч у мужчин (39). Наблюдается лишь небольшое снижение скорости выделения мочи при продолжительных упражнениях, но при более интенсивных нагрузках сообщается о понижении на 20 – 60% (40). Таким образом, выделение воды почками во время продолжительных упражнений следует рассматривать индивидуально, но оно понижено вследствие увеличения секреции AVP. Кроме того, почки неспособны выделять более ± 800 мл/ч для предотвращения перегрузки жидкостью тех, кто пьёт чрезмерно в покое.


Потери воды с дыханием

Потери воды при респирации (RWL) – вода, которая теряется при дыхании. Суточные RWL для людей в состоянии покоя в умеренном климате приблизительно 400 мл и могут достигнуть 1500 мл/день, когда тяжёлая работа выполняется в сухом воздухе (31).

Mitchell et al (31) описали скорость потерь воды через респираторный тракт: примерно 2 – 5 г/мин при тренировке с дыханием 1,5 л/мин в сухой среде при влажности 10 мм рт. ст. Потерь электролитов не наблюдалось (14, 31). Считается, что эти потери ориентировочно соответствуют высвобождению метаболической воды в результате окисления субстратов (1, 14).


Потери воды в желудочно-кишечном тракте

Нормальная потеря воды при выделении фекалий ~ 100 – 200 мл в день, без учёта массы брутто фактического стула. Большая часть поглощаемой жидкости реабсорбируется в тонком и толстом кишечнике (1, 14, 41). Потери воды с фекалиями обычно не происходит у «здоровых» людей при упражнениях (1, 41). Таким образом, потери этим путём во время длительных упражнений минимальны, исключая случаи развития диареи.

Интересно, что Ladell (12) первый предположил существование резерва жидкости тела до 2 литров, который может потребоваться для возмещения жидкости при поддержании аллостаза жидкости тела. Это привело к гипотезе о существовании объёма жидкости в кишечнике, которая может применяться для компенсации части потерь жидкости тела. Возможно, это и есть причина, по которой в некоторых случаях снижении массы тела на 3% может не оказать влияния на физиологические функции или работоспособность во время длительной тренировки (14, 21, 42).


Потери воды через кожу

Потери воды через кожу играют важную терморегуляционную роль при выполнении упражнений через охлаждающий эффект от испарения. Это происходит за счёт потери жидкости (2). Пот – это жидкость, выделяемая через потовые железы в виде гипотонического раствора (по сравнению с плазмой крови). Выделяемый пот состоит, преимущественно, из воды, мочевины и натрия в концентрации, которая варьирует в зависимости от привычного потребления натрия и скорости потерь натрия с мочой (потеря натрия через пот и мочу должна быть сбалансирована с потреблением) (43).

В среднем, человек теряет с потом при упражнениях от 0,5 до 2 л/час. Общие потери с потом зависят от множества факторов, наиболее важным из которых является скорость обмена веществ, которая определяется массой спортсмена, интенсивностью усилий, влажностью и температурой окружающей среды (1).

Сбор пота и измерение скорости потоотделения трудно осуществить, так как при терморегуляции тепло теряется за счёт испарения пота (44). Таким образом, для сбора пота необходимо предотвратить испарение (препятствуя охлаждению) и загрязнения проб (44, 45). Использовались различные методы, но ни один не был обоснован научно для измерения скорости потоотделения всего тела. Это методы, использовавшие сбор в закрытый мешок (46), сбор с участков потоотделения, омовением тела, сбор в большую пластиковую ёмкость (44), и, относительно недавно, сбор при помощи абсорбирующих материалов, которые определяют скорость регионального потоотделения и концентрацию электролитов в поту (47).

По-видимому, у всех методов есть недостатки, но те, в которых собирают пот со всего тела для измерения скорости потоотделения, логически наиболее точные, так как не основываются на показателях отдельных областей для оценки общей скорости потоотделения. Известно, что региональное потоотделение подвержено изменениям. Новые достижения в этой области пробудили интерес к нервно-гуморальному контролю потливости (48). Необходимы дальнейшие исследования для выяснения точных факторов регуляции и потоотделения, а также аллостаза жидкости при выполнении упражнений.


Что увеличивается?

Потребление пищи и жидкости

Поддержание адекватной гидратации и возмещение энергозатрат – необходимые условия для оптимизации спортивных результатов и здоровья при выполнении продолжительных упражнений (49). Спортсменам следует потреблять достаточно энергии и жидкости для поддержания и предотвращения снижения работоспособности одновременно с минимизацией рисков развития тепловых повреждений, ЕАН или ЕАНЕ. Последнее вызвано чрезмерным потреблением жидкости, связанным с SIADH, особенно при упражнениях на сверхвыносливость (7, 50).

Как упоминалось выше, следует предотвращать крайности (не потребление и чрезмерное потребление). Наиболее вероятным объяснением недавнему появлению ЕАН и ЕАНЕ при спортивных соревнованиях на сверхвыносливость, является предложение потреблять жидкость в количестве, эквивалентном потерям МТ, пить «не допуская проявления жажды» или «столько, сколько переносится», основанное на теории, что только таким способом можно сохранить здоровье и предотвратить снижение работоспособности (51).

Отследить потребление жидкости и пищи во время гонки трудно и потенциально неверно из-за конкурентного характера событий. Сбору данных препятствуют психологические и материально-технические факторы. К ним можно отнести сложность точной оценки количества потребляемой жидкости, так как не вся жидкость поступает в организм, часть может использоваться для охлаждения головы и тела. Аналогичные трудности возникают при большом количестве участников. Это существенно усложняет определение индивидуального потребления и контроль использования жидкости.

Зачастую легче использовать метод опроса о потреблении жидкости во время гонки, что включает сообщение об общем количестве жидкости, потреблявшейся во время соревнования после его завершения (20, 21). Это непрямые и субъективные данные, поэтому недостаточно надёжные, но практически полезные для врача и исследователя.

Недавние эксперименты показали, что режим питья по желанию, в рамках общего потребления жидкости и пищи, адекватно поддерживает нормальный водный баланс элитных кенийских спортсменов с высокой ежедневной тренировочной нагрузкой (52). Часто исследователи обнаруживают, что осмолярность плазмы может поддерживаться у малоподвижных людей, которые выпивают <1,2 л/день (53).


Образование метаболической воды

Метаболическая вода обязательно образуется при окислении жиров, углеводов и белков, которые вступают в обмен веществ при производстве энергии, необходимой для выполнения работы. Формирование метаболической воды чаще всего вычисляется с использованием стехиометрических уравнений окисления субстратов, согласно которым при окислении 1 г углеводов образуется 0,6 мл воды (14), тогда как при окислении 1 г жиров – 1,3 мл воды (14, 54). Важным моментом при рассмотрении формирования метаболической воды является зависимость уровня окисления субстрата от интенсивности работы и типа топлива, используемого при индивидуальной реакции (33).

Согласно вычислениям Pivarnik et al (33), формирование метаболической воды при упражнениях на выносливость мало значимо для поддержания объёма плазмы. Тем не менее, исследователи не рассматривали значение формирования метаболической воды для восстановления внутриклеточного объёма без влияния регидратации за счёт внеклеточной жидкости (14). Неспособность образования метаболической воды восстановить внеклеточный объём нельзя рассматривать, как невозможность внести вклад в увеличение TBW (33).

Кроме того, при исследовании 90 км лыжной гонки было подсчитано, что 2 л воды добавилось к TBW при выполнении упражнения (55). Из них при окислении углеводов и жиров выделился 1 кг, ещё 1 кг получился вследствие метаболизма гликогена.

В Руководстве по упражнениям и возмещению потерь жидкости ACSM 2007 года утверждается, что формирование метаболической воды не вносит вклад в общий прирост жидкости, так как всего лишь компенсирует потери воды при дыхании – RWL (1). Не нужно игнорировать вклад этих источников в общий аллостаз жидкости во время соревнований, так как внешние и внутренние факторы изменяются - и вместе с ними RWL, наряду с уровнем образования метаболической воды (15, 27, 55).


Запасы воды, связанные с гликогеном

Вода, связанная с гликогеном, – общепризнанный дополнительный источник высвобождения воды при выполнении упражнений. Тем не менее, до сих пор точно не определено количество воды, связанной с запасами гликогена в мышцах и печени.

Известно, что запасы гликогена оказывают незначительное осмотическое влияние в связи с очень большим размером молекулы гликогена. Таким образом, вода, которая высвободится при распаде гликогена, может способствовать компенсации потерь жидкости тела, не вызывая опасности для осмотического аллостаза.

В 1906 году Zuntz et al (56) предложили широко признанную теорию, которая остаётся не проверенной, что 3 г воды связывается каждым граммом запасённого гликогена. Несмотря на то, что они не производили прямого измерения этого соотношения, их утверждение принимается как факт последние 100 лет. Вместо этого, они вычислили зависимость на основе данных, представленных Pavy (57), который в то время экспериментировал с образованием сахаров (углеводов) в печени (56). Пройдёт несколько лет, прежде чем будут разработаны методы, которые смогут обеспечить более высокую точность для ответа на вопрос.

Но были исследователи, которые изучали запасы гликогена в печени (Puckett and Wiley (58), McBride et al. (59), MacKay and Bergman (60, 61), Bridge and Bridges (62, 63)), расширившие наши представления, измеряя изменения концентрации гликогена печени и сопутствующих запасов воды. Puckett and Wiley обнаружили, что 2,4 г воды сберегается на каждый грамм гликогена в печени крыс с различным содержанием гликогена в печени. Они пришли к выводу, что печень следует рассматривать как возможное место для водообмена при изучении баланса жидкости (58). MacKay and Bergman также установили прямое соотношение при запасании воды совместно с гликогеном в печени кролика. Согласно их заключению, несмотря на то, что результаты наблюдений не поддерживают напрямую соотношение 3:1, данные не противоречат этому (60). Аналогичным образом McBride et al (59), пришли к выводу, что при гликогенезе у крыс до тех пор, пока содержание «негликогеновых» веществ не изменяется, 2,7 г воды сохраняется на каждый грамм гликогена.

Лишь одно исследование, оценивающее зависимость у людей, было выполнено Olsson and Saltin (29). Они обнаружили увеличение МТ на 2,4 кг и TBW на 2,2 л (при помощи воды, меченой тритием) в ответ на увеличение потребления углеводов. Они предположили, что увеличение TBW произошло в результате накопления в мышцах и печени приблизительно 500 г гликогена. В результате они пришли к выводу, что 3-4 г воды связывается при сохранении одного грамма гликогена в печени и мышцах (29).

Эти данные были оспорены Sherman et al (34), которые нашли соотношение при накоплении гликогена противоречивым. Несмотря на несогласие с выводами Olsson and Saltin (29), в их исследовании изучалась только концентрация гликогена в мышцах, с использованием различных экспериментальных моделей и не оценивались изменения TBW и запасы гликогена во всех мышцах и печени, как в исследовании Olsson and Saltin.



ОБЩАЯ ВОДА ТЕЛА (TBW)

У «нормального» (70 кг) человека вода составляет 60% МТ (около 42 л), с колебаниями от 45 до 75% МТ (64, 65). TBW – мера содержания воды в организме, представляющая истинное состояние гидратации на момент отбора пробы и предполагающая, что субъект имеет нормальные показатели крови и находится в добром здравии. Наибольшее содержание воды отмечается в костном мозге и цереброспинальной жидкости (99%), плазме крови (85%) и мозге (75%) (64).

Аллостаз жидкости тела необходим для баланса электролитов, теплообмена, кислотно-основного состояния и нормальной среды для протекания процессов жизнедеятельности организма (32, 38, 64). Ежедневный оборот воды в организме находится в диапазоне 5 – 10% (2-5л) TBW и зависит от уровня привычной активности (66, 67). TBW регулируется в пределах ±0,2-0,5% МТ в покое (65). Следует отметить, что нельзя установить идеальное значения для TBW (68), несмотря на предположения, что дефицит воды >2% выходит за «нормальные» колебания TBW. Это утверждение может быть справедливым для кратковременных упражнений (<2 часов) и в состоянии покоя, но поддерживающих исследований было проведено мало.

Использования меченых изотопов для измерения общего содержания воды признано золотым стандартом (38). Стабильный изотоп оксида дейтерия (D2O) – наиболее приемлемый индикатор для точного измерения TBW. Другие метки, которые могут рассматриваться, включая тритий (3Н) и тритиированную воду (3Н2О), используются реже, вследствие радиоактивности и периода полураспада 12 лет, которые делают их потенциально опасными (54).

Первоначальные исследования показали, что оптимальное время распределения меток должен быть больше 4 – 6 часов, если берутся образцы мочи (69). В последующих исследованиях обнаружено, что метки распространяются гораздо быстрее по водным пространствам тела. Таким образом, достаточно 2 – 4 часов для распределения меток при взятии проб слюны, 2,5 – 5 часов при пробах мочи и 1,5 – 6 часов - в крови (66, 69, 70).

В образцах обычно проводится поправка на неводный оборот (71). Для анализа используется масс-спектрометр на стабильных изотопах (72), а также сцинтилляционный счётчик для тритиированных образцов (54, 73). Colt et al (54) применяли тритий при выполнении упражнений и заявили, что 3Н не очень подходит как метка, так как увеличение содержания трития может быть обусловлено повышением неводного обмена водорода в период после окончания тренировки. Между измерениями в этом эксперименте прошло 10 – 20 дней. Таким образом, любые различия TBW могут объясняться как послетренировочными эффектами, так и другими видами активности в промежутке между измерениями. Авторы этой работы также использовали неверное значение для метаболической воды, которая образуется при выполнении упражнений.

Метки D2O, используемые для измерения TBW, имеют точность 0,5% (72). Bartoli et al (65) обнаружили, что измерение TBW воспроизводится с коэффициентом вариации (КВ) ~ 4%, из которых 60% относится к технике разведения.

Несмотря на то, что использование D2O, по-видимому, лучший метод для оценки TBW, способность выполнить измерение быстро является проблемой. Относительно недавно точное измерение TBW произведено с использованием изотопного масс-спектрометра, который определял массу меток по сравнению с остальной частью раствора. Но этот метод дорогостоящий и малодоступный (69).

Fusch et al (67) определяли TBW и оборот TBW при 7-дневном переходе в среднегорье. Они обнаружили, уменьшение TBW на 2 л с последующей стабилизацией в течение первых нескольких дней похода. Это явление было связано с уменьшением МТ на 0,8 кг за время похода (67).

O`Brien et al (74) измеряли TBW при помощи D2O до и после 8-дневной тренировки военных в умеренно холодных условиях (1-3oС). Они наблюдали существенное уменьшение TBW на протяжении исследования, которое, по их мнению, было связано с заметным уменьшением сухой и жировой МТ. Учёные пришли к выводу, что баланс жидкости поддерживался в течение эксперимента, несмотря на высокий уровень активности, существенное снижение МТ и отрицательный энергетический баланс.

Подобные результаты были получены Knechtle et al (75), которые использовали биоэлектрический импеданс для контроля спортсменов при проведении многодневного забега на 1200 км. Несмотря на существенное снижение МТ, отмечалось увеличение относительной TBW при одновременном уменьшении массы мышц и жира. Исследователи подтвердили обнаруженные результаты на группе женщин-бегунов во время 100 км ультрамарафонского забега. Несмотря на снижение МТ на 2,2%, относительная TBW увеличилась (75).

Baker et al (76) измеряли TBW методом меток для определения TBW перед упражнениями и пришли к выводу, что изменения TBW точно отслеживают изменения МТ при физических упражнениях. Однако несколько проблем заставляют усомниться в правильности выводов (77). Так, Nolte and Noakes (77) полагают, что Baker et al (76) не удалось доказать, что потеря 1кг МТ эквивалентна потере 1л TBW.

Позднее Nolte с коллегами обнаружили, что потребление жидкости adlibitum достаточно для предотвращения значительных изменений TBW при выполнении упражнений как в жарких условиях, так и на холоде. TBW, осмолярность плазмы и концентрация ионов натрия в плазме поддерживаются, несмотря на существенную потерю МТ (78 - 80). Подобным образом, у бегунов при забеге на 56 и 21,1 км регуляция осмолярности и [Na+] происходила независимо от потерь МТ (81). Эти исследования показали возможность адекватной регуляции аллостаза при значительной активности, даже когда на лицо существенные изменения МТ.


ИЗМЕНЕНИЯ МАССЫ ТЕЛА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ БАЛАНСА ЖИДКОСТИ ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ УПРАЖНЕНИЙ

Наиболее популярной заменой для оценки изменений TBW является масса тела (МТ) (1, 38, 41). Основанием служит предположение, что потеря 1 г МТ эквивалентна потере 1 мл воды (14). Использование изменений МТ стало общепринятой практикой, так как многочисленные исследования установили, что большая часть потерь воды, при физических нагрузках происходит через механизмы выделения: потоотделение и мочеиспускание. Выделение пота является основным источником потери жидкости, учитывая значение для терморегуляции при физических упражнениях.

Другая причина - применение МТ в клинике у госпитализированных пациентов. В подобных условиях использование МТ считается надёжным и точным ежедневным измерением TBW. Но, по-видимому, изменения МТ более тесно связаны с изменениями жировой и мышечной массы, чем с водным балансом (82, 83). Аналогичным образом предполагается, что изменения МТ и TBW при упражнениях прямо пропорциональны. Это может не соответствовать действительности при упражнениях на сверхвыносливость если: I) в кишечнике есть запас жидкости 2 л; II) освобождается вода при метаболизме гликогена (14, 20, 21, 26).

Поскольку масса тела обычно падает во время физических упражнений, предполагается, что TBW также снижается. В результате утверждается, что спортсмены слишком мало пьют, подвергая себя «произвольному обезвоживанию», риску развития теплового удара и других медицинских осложнений от упражнений (3). Но это основывается на предположении, что всё уменьшение МТ при тренировке происходит в результате только потерь, без какой-либо компенсации запасами воды внутри организма. Это может соответствовать действительности при кратковременных и интервальных упражнениях, но не обязательно при длительных нагрузках. Когда это предположение используется для разработки руководства для упражнений на выносливость, это может привести к ошибкам в оценки статуса гидратации, поощряющим чрезмерное потребление жидкости, особенно во время продолжительных упражнений (13).

Точно так же необходима осторожность, когда только МТ принимается в качестве суррогата для изменений TBW, особенно при продолжительных упражнениях на выносливость. Физиологически организм не в состоянии отслеживать изменения МТ, вместо этого регулирует [Na+] сыворотки и осмолярность плазмы, которые влияют на жажду. В результате они являются подходящими показателями аллостаза жидкости в организме (27, 84, 85). Нам необходимо помнить предположение Dill et all (86): люди должны предотвращать изменения осмолярности плазмы, а не МТ.

В лабораторных исследованиях часто наблюдают снижение работоспособности при потере > 2% массы тела. Тем не менее, изменения МТ, обнаруженные во время 12 – 24-часовых соревнований на сверхвыносливость, показывают существенное снижение МТ – 2,9% (в диапазоне от 0 до – 6,5%) для 12 часов и 5,1% (в диапазоне от – 0,8 до – 11,4%) для 24 часов. Масса тела снижалась только первые 8 часов, после чего установилась на новом «базовом» уровне (13).

Это исследование - одно из многих, призванных снизить обеспокоенность относительно поддержания МТ во время всех видов упражнений, независимо от интенсивности и продолжительности (78 – 81, 87). Напротив, обнаружено, что снижение МТ может происходить без уменьшения TBW (80, 81). Это противоречит рекомендациям о необходимости поддержания МТ для обеспечения аллостаза жидкости при упражнениях на выносливость (86).

Тем не менее, использование изменений МТ как абсолютного показателя статуса гидратации до сих пор широко пропагандируется, так как это практичный и удобный способ измерения в лабораторных и полевых условиях (1, 14, 38, 41). Но, согласно доказательствам, только измерения МТ не могут быть основанием для рекомендаций для поддержания аллостаза жидкости тела при всех видах упражнений.


КОНТРОЛЬ БАЛАНСА ЖИДКОСТИ

Классически, основным регулятором баланса жидкости в организме считаются гормоны AVP, альдостерон и ANP. В настоящее время обнаружено, что интерлейкин-6 и окситоцин также играют роль в контроле баланса жидкости при выполнении упражнений у людей (88, 89). Влияние AVP реализуется преимущественно через регуляцию реабсорбции жидкости в петле Генле в почках (85), тогда как альдостерон регулирует величину реабсорбцию натрия и сопутствующее обратное всасывание жидкости в почках, в ответ на изменения давления и объёма крови. Таким образом, поддерживается аллостаз жидкости тела, через сохранение уровня биохимических маркеров осмолярности и [Na+] плазмы (36).

Сбор и анализ гормонов - дорогостоящая процедура. Более практичной и менее дорогой оценкой аллостаза жидкости тела является анализ маркеров, за которые отвечают гормоны. Разнообразные биохимические показатели часто используют для оценки аллостаза жидкости тела, включая осмолярность плазмы, концентрацию натрия и калия в крови. Эти маркеры часто используются, так как их концентрация отражает текущее состояние гидратации, которое организм использует для оценки общего тока жидкости внутрь клеток и обратно, поддерживая тело в оптимальном функциональном состоянии.

Kratz et al (90) обновили нормативные значения для различных гематологических показателей и маркеров биохимии крови у спортсменов, соревнующихся на выносливость (91). Они предложили значения, которые несколько отличаются от стандартных клинических показателей (90). Это позволяет нам понять допустимые отклонения от нормальных значений в состоянии покоя у спортсменов, соревнующихся в длительных упражнениях.


Осмолярность плазмы

Осмолярность определяется как концентрация специфического раствора, выраженная в миллиосмолях растворённых частиц на килограмм воды - мосмоль/кг H2O; в данном случае это концентрация растворённых в плазме частиц (92).

(примечание: Осмолярность - это характеристика растворов, выражающая их осмотическое давление через суммарную концентрацию кинетически активных частиц в единице объема. Может выражаться как осмолярность (осмоль на литр раствора) и как осмоляльность (осмоль на кг растворителя). В отечественной практике принято выражать концентрацию инфузионных растворов как массо-объемную (в г/л), поэтому удобным представляется контролировать содержание кинетически активных частиц в миллиосмолях на литр (осмолярность), а не на килограмм (осмоляльность) раствора. Осмо́ль — единица осмотической концентрации, равная осмоляльности, получаемой при растворении в одном литре растворителя одного моль неэлектролита. Соответственно, раствор неэлектролита с концентрацией 1 моль/л имеет осмолярность 1 осмоль/литр).

Натрий – основной электролит внеклеточной жидкости; таким образом, [Na+] в значительной степени определяет осмолярность плазмы, которая, в свою очередь, регулирует размер клеток. Аллостаз жидкости тела достигается за счёт нейроэндокринной регуляции, в которой осморецепторы, находящиеся в терминальной пластинке сосудистого органа, а также в субформикальном органе гипоталамуса, обнаруживают изменения осмолярности плазмы на 1 – 2% (85).

При выполнении упражнений осмолярность плазмы повышается криволинейно по отношению к интенсивности упражнений и объёму плазмы (35, 36). Таким образом, концентрация AVP растёт одновременно с увеличением осмолярности, увеличивая стимул жажды параллельно с повышением реабсорбции натрия почками, для поддержания аллостаза жидкости. Это происходит, когда осмолярность плазмы поднимается на 5 – 10 мосмолей/кгH2O выше нормы или TBW снижается на 1,7 – 3,5%.

Измерение осмолярности плазмы – более достоверный показатель статуса гидратации по сравнению с осмолярностью мочи, которая является показателем отсроченных изменений гидратации (27, 92). Осмолярность плазмы точно отражает срочные изменения статуса гидратации, измеренные, как потеря массы тела, тогда как осмолярность мочи отстаёт от изменений осмолярности плазмы при остром обезвоживании. Среднее референсное значение для человека в норме, в состоянии покоя колеблется от 280 до 296 мосмоль/кгH2O (91). Референсное значение для осмолярности плазмы сразу после упражнений на выносливость составляет 273 – 317 мосмоль/кгН2О, например, на финише марафонского забега (90).


Концентрация натрия в плазме [Na+]

Поскольку [Na+] плазмы в значительной мере ответственна за осмотическое давление в организме, любые существенные изменения в состоянии покоя и, особенно, при длительных соревнованиях на выносливость могут вызвать серьёзные отклонения в состоянии здоровья (24, 84, 93 - 95). Диснатриемии возможны от чрезмерного потребления жидкости или натрия при попытке избежать сильного обезвоживания или снижения работоспособности. Подобные диснатриемии также связаны с задержкой восстановления у бегунов после продолжительных упражнений (84).

Несмотря на то, что натрий теряется с мочой и потом во время упражнений, предполагается, что организм способен активировать или деактивировать различные внутренние запасы натрия для поддержания его концентрации в плазме (96). Нормальные референсные значения для концентрации натрия в плазме для населения в целом 135 – 145 ммоль/л (900). Непосредственно после окончания продолжительных упражнений значение составляет 134 – 149 ммоль/л, но гораздо меньшие значения регистрируются при ЕАН и особенно при ЕАНЕ (90).

Многие исследователи настаивают на возмещении потерь натрия при выполнении упражнений для коррекции любых потерь с потом и мочой (1, 2). Но существенное снижение концентрации ионов натрия в плазме, обусловленное потреблением жидкости, приводит к задержке воды при выполнении продолжительных упражнений, разбавляя [Na+] плазмы (97). Следовательно, было обнаружено, что потреблять перорально натрий во время продолжительных упражнений для поддержания [Na+] плазмы не следует (97, 98). Скорее, это нужно, чтобы избежать чрезмерного потребления жидкости при упражнениях. Это не потеря натрия с потом, а предотвращение чрезмерного разбавления содержания натрия при чрезмерной гидратации одновременно с невозможностью максимально подавить AVP, совместно с положительной секвестрацией ионов натрия во внутренние запасы натрия, чтобы предотвратить ЕАН и ЕАНЕ (99).


Гиповолемия и активация барорецепторов

Влияние гемодинамики может оказывать защитное воздействие на аллостаз жидкости организма. По существу, сокращение изотонического объёма, например, в результате кровоизлияния, вызывает гиповолемию при поддержании осмолярности и концентрации ионов натрия плазмы в пределах нормальных значений. После достижения границы нормы появляется стимул к секреции AVP и вызывается жажда. В этом примере ни осмолярность плазмы, ни концентрация ионов натрия в плазме не могут быть точными показателями для прогнозирования аллостаза жидкости в организме.

Активация защитных механизмов против гиповолемии требует более значительных изменений объёма и давления крови, чем небольшие колебания осмолярности плазмы, которые активируют подобный ответ при упражнениях. Более того, шунтирование кровотока в определённых сосудистых бассейнах, наиболее значительное в висцеральном ложе, способно поддерживать эффективный объём циркулирующей крови даже при большом уменьшении объёма внеклеточной жидкости.

Таким образом, несмотря на мощность механизмов контроля жидкости в организме, они, вероятно, используются только в патологических ситуациях, а не при упражнениях на выносливость. Тем не менее, их существование ясно показывает, что существует контроль баланса жидкости, помимо осмолярности плазмы, который защищает организм от тяжёлого обезвоживания.


ВЫВОДЫ

Безопасность и эффективность предыдущего и нынешнего Руководства ACSM по возмещению жидкости вызывает сомнения (1, 3). После представления современного понимания эугидратации (9, 18) предлагается более приемлемое определение эугидратации, связанное с физиологическими показателями, такими как осмотическое давление плазмы (22). Рассматривая общее потребление и потери воды человеческим телом, мы считаем, что вода может высвобождаться из внутренних запасов организма. Это может поддерживать уровень гидратации организма даже в условиях снижения массы тела. Большой запас внутренней воды организма существует в кишечнике и, возможно, связан с запасами гликогена в мышцах и печени. Эти факторы должны рассматривать в более подходящей физиологически модели восполнения жидкости во время физических упражнений (22, 100, 101).

Согласно имеющимся данным, установлено, что потеря 2% массы тела это нормально и не всегда связано с клинически значимым уменьшением TBW (13, 20, 21). Вероятно, и работоспособность не будет ухудшаться даже при большем уменьшении массы тела. Так спортсмены, теряющие больше веса, как правило, работают лучше, чем их коллеги, которые теряют меньше или даже набирают массу тела при выполнении упражнений. Таким образом, термин «непроизвольное обезвоживание» может основываться на ошибочном предположении, что масса тела – точный показатель аллостаза жидкости в организме. Осмолярность плазмы в значительной степени определяется концентрацией ионов натрия, которые стимулируют высвобождение AVP и других гормонов, регулирующих выделение жидкости, а не изменениями массы тела, на основе которой принимают решение о перегрузке жидкостью или обезвоживании (22, 36, 102). Таким образом, многочисленные исследования показали, что маркеры баланса жидкости до и после упражнения обычно не изменяются так резко, как это происходит с массой тела (15).

Следует признать, что рекомендации по возмещению потерь жидкости развиваются в лучшую сторону по сравнению с Руководством ACSM по возмещению жидкости при выполнении упражнений 1996 года. Потребление жидкости в соответствии с жаждой (adlibitum) во время забегов на короткие дистанции 21,1 км или во время более напряжённых соревнований на сверхвыносливость продолжительностью 12-24 часа гарантирует спортсменам поддержание аллостаза жидкости тела и достижение цели соревнований, избегая медицинских осложнений.

Надеемся, этот обзор призовёт научное сообщество распространять практичные, реалистичные и физиологически обоснованные данные для дальнейшего продвижения правил возмещения жидкости среди всех спортсменов, участвующих в спортивных соревнованиях, независимо от интенсивности и продолжительности.

References

  1. Sawka MN, Burke LM, Eichner ER, et al. Exercise and fluid replacement. Med Sci Sports Exerc. 2007;39(2):377–90.
  2. Sawka MN, Montain SJ. Fluid and electrolyte supplementation for exercise heat stress. Am J Clin Nutr. 2000;72(2):564S–72S.
  3. Convertino VA, Armstrong LE, Coyle EF, et al. American College of Sports Medicine position stand: exercise and fluid replacement. Med Sci Sports Exerc. 1996;28(1):R1–7.
  4. Beltrami FG, Hew-Butler T, Noakes TD. Drinking policies and exercise-associated hyponatraemia: is anyone still promoting overdrinking? Br J Sports Med. 2008;42(10):796–801.
  5. Noakes TD, Sharwood K, Speedy D, et al. Three independent biological mechanisms cause exercise-associated hyponatremia: evidence from 2,135 weighed competitive athletic perfor- mances. Proc Natl Acad Sci USA. 2005;102(51):18550–5.
  6. Hew-Butler T, Almond C, Ayus JC, et al. Consensus statement of the 1st International Exercise-Associated Hyponatremia Consensus Development Conference, Cape Town, South Africa 2005. Clin J Sport Med. 2005;15(4):208–13.
  7. Hew-Butler T, Ayus JC, Kipps C, et al. Statement of the second international exercise-associated hyponatremia consensus development conference, New Zealand, 2007. Clin J Sport Med. 2008;18(2):111–21.
  8. Zetou E, Giatsis G, Mountaki F, et al. Body weight changes and voluntary fluid intakes of beach volleyball players during an official tournament. J Sci Med Sport. 2008;11(2):139–45.
  9. Greenleaf JE. Problem: thirst, drinking behavior, and involuntary dehydration. Med Sci Sports Exerc. 1992;24(6):645–56.
  10. Oppliger RA, Bartok C. Hydration testing of athletes. Sports Med. 2002;32(15):959–71.
  11. Adolph EF. Physiology of man in the desert. New York: Inter- science Publishers; 1947.
  12. Ladell WS. The effects of water and salt intake upon the per- formance of men working in hot and humid environments. J Physiol. 1955;127(1):11–46.
  13. Kao WF, Shyu CL, Yang XW, et al. Athletic performance and serial weight changes during 12- and 24-hour ultra-marathons. Clin J Sport Med. 2008;18(2):155–8.
  14. Maughan RJ, Shirreffs SM, Leiper JB. Errors in the estimation of hydration status from changes in body mass. J Sports Sci. 2007;25(7):797–804.
  15. Rogers G, Goodman C, Rosen C. Water budget during ultra- endurance exercise. Med Sci Sports Exerc. 1997;29(11):1477–81.
  16. Denton DA, McKinley MJ, Weisinger RS. Hypothalamic inte- gration of body fluid regulation. Proc Natl Acad Sci USA. 1996;93(14):7397–404.
  17. Adolph EF, Dill DB. Observations of water metabolism in the desert. Am J Physiol. 1938;123:369–78.
  18. Greenleaf JE, Sargent F. Voluntary dehydration in man. J Appl Physiol. 1965;20(4):719–24.
  19. Passe D, Horn M, Stofan J, et al. Voluntary dehydration in runners despite favorable conditions for fluid intake. Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2007;17(3):284–95.
  20. Sharwood K, Collins M, Goedecke J, et al. Weight changes, sodium levels, and performance in the South African Ironman Triathlon. Clin J Sport Med. 2002;12(6):391–9.
  21. Sharwood KA, Collins M, Goedecke JH, et al. Weight changes, medical complications, and performance during an Ironman triathlon. Br J Sports Med. 2004;38(6):718–24.
  22. Hew-Butler T, Verbalis JG, Noakes TD. Updated fluid recom- mendation: position statement from the International Marathon Medical Directors Association (IMMDA). Clin J Sport Med. 2006;16(4):283–91.
  23. Speedy DB, Noakes TD, Boswell T, et al. Response to a fluid load in athletes with a history of exercise induced hyponatremia. Med Sci Sports Exerc. 2001;33(9):1434–42.
  24. Speedy DB, Rogers IR, Noakes TD, et al. Exercise-induced hyponatremia in ultradistance triathletes is caused by inappro- priate fluid retention. Clin J Sport Med. 2000;10(4):272–8.
  25. Speedy DB, Faris JG, Hamlin M, et al. Hyponatremia and weight changes in an ultradistance triathlon. Clin J Sport Med. 1997;7(3):180–4.Hayes, Stephen
  26. Speedy DB, Campbell R, Mulligan G, et al. Weight changes and serum sodium concentrations after an ultradistance multisport triathlon. Clin J Sport Med. 1997;7(2):100–3.
  27. Hew-Butler T, Collins M, Bosch A, et al. Maintenance of plasma volume and serum sodium concentration despite body weight loss in ironman triathletes. Clin J Sport Med. 2007;17:1–7.
  28. Cheuvront SN, Carter R III, Sawka MN. Fluid balance and endurance exercise performance. Curr Sports Med Rep. 2003;2:202–8.
  29. Olsson KE, Saltin B. Variation in total body water with muscle glycogen changes in man. Acta Physiol Scand. 1970;80(1):11–8.
  30. Karlsson J, Saltin B. Diet, muscle glycogen, and endurance performance. J Appl Physiol. 1971;31(2):203–6.
  31. Mitchell JW, Nadel ER, Stolwijk JA. Respiratory weight losses during exercise. J Appl Physiol. 1972;32(4):474–6.
  32. Pastene J, Germain M, Allevard AM, et al. Water balance during and after marathon running. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1996;73(1–2):49–55.
  33. Pivarnik JM, Leeds EM, Wilkerson JE. Effects of endurance exercise on metabolic water production and plasma-volume. J Appl Physiol. 1984;56(3):613–8.
  34. Sherman WM, Plyley MJ, Sharp RL, et al. Muscle glycogen-storage and its relationship with water. Int J Sports Med. 1982;3(1):22–4.
  35. Convertino VA, Keil LC, Bernauer EM, et al. Plasma-volume, osmolality, vasopressin, and renin-activity during graded-exer- cise in man. J Appl Physiol. 1981;50(1):123–8.
  36. Verbalis JG. Renal function and vasopressin during marathon running. Sports Med. 2007;37(4–5):455–8.
  37. Hew-Butler T, Jordaan E, Stuempfle KJ, et al. Osmotic and nonosmotic regulation of arginine vasopressin during prolonged endurance exercise. J Clin Endocrinol Metab. 2008;93(6):2072–8.
  38. Shirreffs SM. Markers of hydration status. Eur J Clin Nutr. 2003;57(Suppl 2):S6–9.
  39. Noakes TD, Wilson G, Gray DA, et al. Peak rates of diuresis in healthy humans during oral fluid overload. S Afr Med J. 2001;91(10):852–7.
  40. Irving RA, Noakes TD, Burger SC, et al. Plasma-volume and renal-function during and after ultramarathon running. Med Sci Sports Exerc. 1990;22(5):581–7.
  41. Kavouras SA. Assessing hydration status. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2002;5(5):519–24.
  42. Montain SJ, Cheuvront SN, Sawka MN. Exercise associated hyponatraemia: quantitative analysis to understand the aetiol- ogy. Br J Sports Med. 2006;40(2):98–106.
  43. Conn JW. Some clinical and climatological aspects of aldoste- ronism in man. Trans Am Clin Climatol Assoc. 1962;74:61–91.
  44. Shirreffs SM, Maughan RJ. Whole body sweat collection in humans: an improved method with preliminary data on elec- trolyte content. J Appl Physiol. 1997;82(1):336–41.
  45. Lemon PWR, Yarasheski KE. Feasibility of sweat collection by whole-body washdown in moderate to high humidity environ- ments. Int J Sports Med. 1985;6(1):41–3.
  46. Hayden G, Milne HC, Patterson MJ, et al. The reproducibility of closed-pouch sweat collection and thermoregulatory responses to exercise-heat stress. Eur J Appl Physiol. 2004;91(5–6): 748–51.
  47. Havenith G, Fogarty A, Bartlett R, et al. Male and female upper body sweat distribution during running measured with technical absorbents. Eur J Appl Physiol. 2008;104(2):245–55.
  48. Weschler LB. Sweat electrolyte concentrations obtained from within occlusive coverings are falsely high because sweat itself leaches skin electrolytes. J Appl Physiol. 2008;105(4):1376–7.
  49. Maughan RJ, Shirreffs SM. Development of individual hydration strategies for athletes. Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2008;18(5):457–72.
  50. Rehrer NJ. Fluid and electrolyte balance in ultra-endurance sport. Sports Med. 2001;31(10):701–15.
  1. Noakes TD. Drinking guidelines for exercise: what evidence is there that athletes should drink ''as much as tolerable'', ''to replace the weight lost during exercise'' or ''ad libitum''? J Sports Sci. 2007;25(7):781–96.
  2. Fudge BW, Easton C, Kingsmore D, et al. Elite Kenyan endurance runners are hydrated day-to-day with ad libitum fluid intake. Med Sci Sports Exerc. 2008;40(6):1171–9.
  3. Perrier E, Vergne S, Klein A, et al. Hydration biomarkers in free-living adults with different levels of habitual fluid con- sumption. Br J Nutr. 2013;109:1678–87.
  4. Colt EWD, Wang J, Pierson RN. Effect on body-water of running 10 miles. J Appl Physiol. 1978;45(6):999–1001.
  5. Refsum HE, Tveit B, Meen HD, et al. Serum electrolyte, fluid and acid–base-balance after prolonged heavy exercise at low environmental-temperature. Scand J Clin Lab Investig. 1973;32(2):117–22.
  6. Zuntz N, Loewy A, Muller F, et al. Hohenklima und Berg- wanderungen. Berlin; 1906.
  7. Pavy FW. Researches on sugar formation in the liver. Philos Trans R Soc Lond. 1860;150:595–609.
  8. Puckett HL, Wiley FH. The relation of glycogen to water stor- age in the liver. J Biol Chem. 1932;96(2):367–71.
  9. McBride JJ, Guest MM, Scott EL. The storage of the major liver components; emphasizing the relationship of glycogen to water in the liver and the hydration of glycogen. J Biol Chem. 1941;139(2):943.
  10. MacKay EM, Bergman HC. The relation between glycogen and water storage in the liver. J Biol Chem. 1932;96(2):373–80.
  11. MacKay EM, Bergman HC. The amount of water stored with glycogen in the liver. J Biol Chem. 1934;105(1):59–62.
  12. Bridge EM, Bridges EM. The relation of glycogen to water storage in the liver. J Biol Chem. 1932;96(2):381–6.
  13. Bridge EM, Bridges EM. The relation of glycogen to water storage in the liver. J Biol Chem. 1931;93(1):181–7.
  14. Petraccia L, Liberati G, Masciullo SG, et al. Water, mineral waters and health. Clin Nutr. 2006;25(3):377–85.
  15. Bartoli WP, Davis JM, Pate RR, et al. Weekly variability in total-body water using 2H2O dilution in college-age males. Med Sci Sports Exerc. 1993;25(12):1422–8.
  16. Shimamoto H, Komiya S. Comparison of body water turnover in endurance runners and age-matched sedentary men. J Physiol Anthropol Appl Hum Sci. 2003;22(6):311–5.
  17. Fusch C, Gfrorer W, Dickhuth HH, et al. Physical fitness influences water turnover and body water changes during trek- king. Med Sci Sports Exerc. 1998;30(5):704–8.
  18. Sawka MN, Noakes TD. Does dehydration impair exercise performance? Med Sci Sports Exerc. 2007;39(8):1209–17.
  19. Lichtenbelt WDV, Westerterp KR, Wouters L. Deuterium dilution as a method for determining total-body water—effect of test protocol and sampling time. Br J Nutr. 1994;72(4):491–7.
  20. Jankowski CM, Sonko BJ, Gozansky WS, et al. Deuterium dilution: the time course of H-2 enrichment in saliva, urine, and serum. Clin Chem. 2004;50(9):1699–701.
  21. Culebras JM, Moore FD. Total-body water and exchangeable hydrogen. 1. Theoretical calculation of non-aqueous exchange- able hydrogen in man. Am J Physiol. 1977;232(1):R54–9.
  22. Halliday D, Miller AG. Precise measurement of total-body water using trace quantities of deuterium-oxide. Biomed Mass Spec- trom. 1977;4(2):82–7.
  23. Lukaski HC, Johnson PE. A simple, inexpensive method of determining total-body water using a tracer dose of D2O and infrared-absorption of biological-fluids. Am J Clin Nutr. 1985;41(2):363–70.
  24. O'Brien C, Freund BJ, Sawka MN, et al. Hydration assessment during cold-weather military field training exercises. Arct Med Res. 1996;55(1):20–6.
  25. Knechtle B, Senn O, Imoberdorf R, et al. Maintained total body water content and serum sodium concentrations despite body mass loss in female ultra-runners drinking ad libitum during a 100 km race. Asia Pac J Clin Nutr. 2010;19(1):83–90.
  26. Baker LB, Lang JA, Larry KW. Change in body mass accurately and reliably predicts change in body water after endurance exercise. Eur J Appl Physiol. 2009;105(6):959–67.
  27. Nolte HW, Noakes TD. Comments on Baker et al'.s ''Change in body mass accurately and reliably predicts change in body water after endurance exercise''. Eur J Appl Physiol. 2009;108(5):1061–4.
  28. Nolte H, Noakes TD, van Vuuren B. Ad libitum fluid replacement in military personnel during a 4 hour route march. Med Sci Sports Exerc. 2010;42(9):1675–80.
  29. Nolte HW, Noakes TD, van Vuuren B. Trained humans can exercise safely in extreme dry heat when drinking water ad libitum. J Sports Sci. 2011;29(12):1233–41.
  30. Nolte HW, Noakes TD, van Vuuren B. Protection of total body water content and absence of hyperthermia despite 2% body mass loss ('voluntary dehydration') in soldiers drinking ad libi- tum during prolonged exercise in cool environmental conditions. Br J Sports Med. 2011;45(14):1106–12.
  31. Tam N, Nolte HW, Noakes TD. Changes in total body water content during running races of 21.1 km and 56 km in athletes drinking ad libitum. Clin J Sport Med. 2011;21(3):218–25.
  32. Cheuvront SN, Carter R III, Montain SJ, et al. Daily body mass variability and stability in active men undergoing exercise-heat stress. Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2004;14(5):532–40.
  33. Adams CS, Korytko AI, Blank JL. A novel mechanism of body mass regulation. J Exp Biol. 2001;204(Pt 10):1729–34.
  34. Hew-Butler T, Sharwood K, Boulter J, et al. Dysnatremia pre-dicts a delayed recovery in collapsed ultramarathon runners. Clin J Sport Med. 2007;17(4):289–96.
  35. Verbalis JG. Disorders of body water homeostasis. Best Pract Res Clin Endocrinol Metab. 2003;17(4):471–503.
  36. Dill DB, Bock AV, Edwards HT. Mechanisms for dissipating heat in man and dog. Am J Physiol. 1933;103:36–43.
  37. Tam N, Hew-Butler T, Papadopoulou E, et al. Fluid intake and changes in blood biochemistry, running speed and body mass during an 80 km mountain trail race. Medicina Sportiva. 2009;13(2):108–15.
  38. Hew-Butler TD, Noakes TD, Soldin SJ, et al. Acute changes in arginine vasopressin, sweat, urine and serum sodium concen- trations in exercising humans: does a coordinated homeostatic relationship exist? Br J Sports Med. 2010;44(10):710–5.
  39. Hew-Butler T, Noakes TD, Soldin SJ, et al. Acute changes in endocrine and fluid balance markers during high-intensity, steady-state, and prolonged endurance running: unexpected increases in oxytocin and brain natriuretic peptide during exer- cise. Eur J Endocrinol. 2008;159(6):729–37.
  40. Kratz A, Lewandrowski KB, Siegel AJ, et al. Effect of marathon running on hematologic and biochemical laboratory parameters, including cardiac markers. Am J Clin Pathol. 2002;118(6):856–63.
  41. Kratz A, Lewandrowski KB. Normal reference laboratory val- ues. N Engl J Med. 1998;339(15):1063–72.
  42. Armstrong LE. Hydration assessment techniques. Nutr Rev. 2005;63(6):S40–54.
  43. Noakes TD, Goodwin N, Rayner BL, et al. Water intoxication: a possible complication during endurance exercise. Med Sci Sports Exerc. 1985;17(3):370–5.
  44. Kratz A, Siegel AJ, Verbalis JG, et al. Sodium status of col- lapsed marathon runners. Arch Pathol Lab Med. 2005;129(2):227–30.
  45. Rogers IR, Hew-Butler T. Exercise-associated hyponatremia: overzealous fluid consumption. Wilderness Environ Med. 2009;20(2):139–43.
  46. Weschler LB. Comments on Baker et al'.s ''Quantitative anal- ysis of serum sodium concentration after prolonged running in the heat''. J Appl Physiol. 2008;105(5):1692.
  47. Hew-Butler TD, Sharwood K, Collins M, et al. Sodium sup- plementation is not required to maintain serum sodium con- centrations during an Ironman triathlon. Br J Sports Med. 2006;40(3):255–9.
  48. Stuempfle KJ, Lehmann DR, Case HS, et al. Change in serum sodium concentration during a cold weather ultradistance race. Clin J Sport Med. 2003;13(3):171–5.
  49. Sanders B, Noakes TD, Dennis SC. Sodium replacement and fluid shifts during prolonged exercise in humans. Eur J Appl Physiol. 2001;84(5):419–25.
  50. Noakes TD. Fluid replacement during marathon running. Clin J Sport Med. 2003;13(5):309–18.
  51. Noakes TD. Hydration in the marathon: using thirst to gauge safe fluid replacement. Sports Med. 2007;37(4–5):463–6.
  52. Verbalis JG. Ten essential points about body water homeostasis. Horm Res. 2007;67:165–72.



Здоровье, Научные исследования, Питание, Физиология

Еще в этой категории

01.12.2016 Автор: gmir85 О диетах, воспалении и окислительном стрессе: дайджест Examine.com, октябрь 2016. 01.12.2016 Автор: gmir85 О диетах, воспалении и окислительном стрессе: дайджест Examine.com, октябрь 2016. Продолжение. 18.11.2016 Автор: kloder МОГУТ ЛИ УПРАЖНЕНИЯ ПОЛОЖИТЕЛЬНО ВЛИЯТЬ НА МЕЖПОЗВОНКОВЫЕ ДИСКИ? 08.11.2016 Автор: gmir85 ЛЁД И ОГОНЬ: СТРАТЕГИИ НАГРЕВАНИЯ И ОХЛАЖДЕНИЯ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ТРЕНИРОВКИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ

комментарии

возможность комментирования возможна только
для зарегистрированных пользователей

Подпишитесь на новости!