Начальная гипертрофия скелетных мышц и архитектурные изменения в ответ на тренировку с отягощениями высокой интенсивности

10.10.2016 Автор:

O. R. Seynnes, M. de Boer and M. V. Narici

Источник: http://jap.physiology.org/content/102/1/368.short#sec-11 

Перевод Сергея Струкова.

Тренировка с отягощениями вызывает адаптацию нервной системы и мышц (2, 21, 29, 31, 33). Принято считать, что существует задержка перед началом гипертрофии мышц, а начальное увеличение силы преимущественно обусловлено нервными факторами (18, 29, 34). Фактически, несколько исследований показали быстрое повышение нервной активации, исходя из увеличения интегрированной электромиографической (ЭМГ) активности при максимальных сокращениях мышц в течение нескольких недель силовой тренировки.

Обновлено 10.10.2016 16:10

Например, Narici et al (31) обнаружили повышение ЭМГ в латеральной широкой мышце бедра на ~8% за первые 3 недели 8-недельной изокинетической силовой тренировки. Hakkinen et al (19) аналогично сообщили об увеличении ЭМГ активности разгибателей колена после 10 недель силовой тренировки. Если же гипертрофию мышц оценивали методами визуализации, например, ультразвуком (41), компьютерной томографией (11 – 13, 27) или, в последнее время, магнитно-резонансной томографией (МРТ), то обычно обнаруживали спустя 8 – 12 недель тренировок с отягощениями (3, 19, 21, 23, 31, 41). Тем не менее, принимая во внимание молекулярную и клеточную реакцию на силовую тренировку (трансляция: включающая механизмы регуляции иРНК), происходящую спустя часы или даже минуты после нагрузки (8, 35), и гипертрофию, обнаруженную после 4 недель тренировок (40), по-видимому, часто упоминаемая задержка перед началом гипертрофии в какой-то степени обусловлена чувствительностью методов, которые используются для её обнаружения. Повышение синтеза миофибриллярных мышечных белков на ~60% в течение 4,5 ч после однократной нагрузки, включающей эксцентрические и концентрические сокращения, сочеталось с пролиферацией клеток сателлитов, зафиксированной спустя 4 дня (28). Таким образом, существуют две основные адаптации, необходимые для мышечной гипертрофии (увеличение синтеза белка и пролиферации сателлитных клеток), которые мобилизуются на самых начальных этапах тренировки. Основываясь на ранних молекулярных и клеточных изменениях, можно предположить, что процесс мышечной гипертрофии начинается с самого начала тренировки и увеличение массы мышц в течение периода тренировок происходит постепенно, а не «внезапно». Этот сценарий похоже соответствует наблюдениям за мышцами животных, в которых показано непрерывное увеличение массы мышц в ответ на перегрузку (подробнее в источнике 16). Разумеется, величина гипертрофии мышц и скорость их развития зависит от вида тренировки, исходной тренированности и оцениваемой мышечной группы (19, 21, 31, 37, 41). В этой связи недавно сообщали об особой эффективности тренировки с использованием изоинерционных сокращений (вращение маховика по технологии Yo-Yo, Стокгольм, Швеция) для обеспечения быстрого увеличения массы и силы мышц в связи с высоким вращающим моментом, который необходим для прекращения вращения маховика по инерции (4, 5, 7, 37). Применение изоинерционного метода тренировки привело к увеличению массы мышц у молодых людей на 6,1% спустя всего 5 недель занятий (37). Следовательно, согласно научным данным, на самом деле гипертрофия происходит гораздо раньше, чем описывалось ранее. Тем не менее, остаётся открытым вопрос: когда в действительности можно выявить начало процесса?

Цель данного исследования – оценить временное течение ранней мышечной адаптации к тренировкам с отягощениями высокой интенсивности. Мы предположили, что частая оценка размеров мышц методом с высокой чувствительностью, таким как МРТ, позволит обнаружить гипертрофию мышц раньше, чем прежде сообщалось.

 МЕТОДЫ

 Испытуемые. Для участия в программе тренировок привлечены 7 рекреационно активных человек: 5 мужчин и 2 женщины (возраст 20±2 года; рост 179,3±2,8 см; масса тела 74,6±3,0 кг; среднее ± СО), контрольную группу составили 6 рекреационно активных мужчин (возраст  22±3; рост 181,8±5,4 см; масса тела 75,1±10,3 кг; среднее ± СО). Испытуемых обследовали для исключения критериев: перенесённые травмы колена, хроническое воспаление коленей, неконтролируемая гипертония и грыжа. Все испытуемые подписали информированное согласие на участие в исследовании.

Схема исследования. Испытуемые тестировались четыре раза: в исходном состоянии, на 10 и 20 день, а также в конце тренировочной программы на 35 день.

Тренировка с отягощениями. Разгибание голеней выполняли три раза в неделю на гравитационно-независимом эргометре (YoYo Technology), основанном на принципе маховика (7, 37) (Рис. 1.). Вкратце: рычаг эргометра прикреплён к ремню, надетому на вал маховика. При разгибаниях голени рычаг тянет ремень, который разматывается с вала маховика, преодолевая его инерцию. После завершения фазы разгибания (длина ремня отрегулирована для соответствия с полным выпрямлением коленей), кинетическая энергия маховика поддерживает вращение вала и снова наматывает ремень, оттягивая рычаг. Затем испытуемый выполняет эксцентрическое сокращение, противодействуя силе, создаваемой вращением маховика (подробное описание смотрите в источнике 37).

1.jpgРис. 1. На рисунке показан гравитационно-независимый эргометр, применяемый при тренировке с отягощениями.

 Каждое занятие начиналось с трёх подходов по семь субмаксимальных разгибаний голени в качестве разминки и состояло из четырёх подходов по семь последовательных концентрических и эксцентрических сокращений с отдыхом между подходами 2 минуты.

Максимальное произвольное сокращение. Максимальное произвольное сокращение (МПС) при разгибании голени оценивалось изокинетическим динамометром (Cybex NORM, New York, NY) при 600, где за ноль принимали полностью выпрямленные колени. Выполнялись две 5-секундные попытки с отдыхом 2 минуты между сокращениями. Для вычисления уровня активации антагонистов дополнительно выполнялись МПС мышц сгибателей колена, выступающие в качестве антагонистов (см. ЭМГ активность ниже).

ЭМГ активность. ЭМГ активность измерялась в латеральной широкой (ЛШ) и двуглавой мышце бедра (ДБ), с использованием биполярных электродов с поверхностью из хлорида серебра (расстояние между электродами 20 мм). После бритья, нежной обработки и очистки спиртовой салфеткой, сопротивление кожи становилось ниже 5 кОм. Записывающие электроды располагали вдоль сагиттальной оси над брюшком мышцы, контрольные электроды размещали на медиальном и латеральном мыщелках большеберцовой кости. Необработанный ЭМГ сигнал усиливали и фильтровали полосовым фильтром между 10 и 500 Гц (усиление в 1000 раз), затем сохраняли и интегрировали онлайн доступным в свободной продаже программным обеспечением (Acqknowledge, Biopac System). Интегрированная ЭМГ ДБ нормализовали до процентов от максимальных значений действия в качестве антагониста и использовали для вычислений уровня коактивации антагонистов при разгибаниях колена. ЭМГ активность вычисляли за период 250 мс в момент пика крутящего момента отдельного сокращения.

Мышечная архитектура. Длину волокон и угол перистости измеряли in vivo расслабленной ЛШ мышце при сгибании колена на 800 с использованием ультрасонографии В-режима, в реальном времени (ATL-HDI 3000, Bothell) с 40 мм, 7,5-МГц датчиком для линейного сканирования. Сканировали ЛШ на 50% длины в средне- сагиттальной плоскости, в том же месте, что и при сканировании МРТ (см. ниже площадь поперечного сечения). Повторные измерения (с промежутком 5 недель) в контрольной группе показали коэффициент вариации ниже 1%.

Площадь поперечного сечения мышц. Осевые снимки четырёхглавой мышцы делали на 25% и 50% длины бедренной кости, от латеральной поверхности дистального диафиза до большого вертела с использованием МРТ сканнера 0,2 -Т (Esaote Biomedica, Genova, Italy). Расположение снимков определяли ультразвуком и затем записывали на ацетатную бумагу для гарантии идентичного расположения. Интересующую область выявляли на снимке с тремя эталонными капсулами рыбьего жира, помещёнными на поверхность кожи и выравненными в плоскости среза.

Каждый осевой снимок включал 3 среза и делался с использованием спинового эха 26 полу-Фурье со следующими характеристиками: время эха 16 мс; время до повторения 38 мс; поле обзора = 180 Х 180 мм; матрица 256 Х 192 мм; толщина среза 7 мм, промежуток между срезами 0,7 мм. Все образцы анализировались три раза одним исследователем.

Достоверность измерений нашей лаборатории оценивалась 10 отдельным замерами площади поперечного сечения (ППС) трёх головок четырёхглавой мышцы, сделанным в дистальных 25% длины бедренной кости (где не наблюдается прямая мышца бедра (ПБ)), и другими 10 отдельными замерами ППС четырёх головок четырёхглавой мышцы, взятых в дистальных 50% длины бедренной кости. Исследователи также учились анализировать снимки до получения удовлетворительного коэффициента вариации (<1%). Кроме того, повторные замеры у контрольных субъектов показали, что наблюдаемые спустя 5 недель изменения ППС были ниже 1% (за исключением дистальной ППС ПШ: 2,34%, данные не показаны).

Статистический анализ. Различия между тренировочной и контрольной группой в исходном состоянии оценивались при помощи непарного коэффициента Стьюдента. В связи с тем, что вызванные тренировкой изменения оценивались только для тренировочной группы, для выявления различий использовали одномерный дисперсионный анализ с повторными измерениями ANOVA для тренировочной и контрольной группы с течением времени. При необходимости для оценки применяли критерий Шеффе. Различия между изменениями ППС мышц в разных областях оценивали с применением парного t-критерия. Корреляцию между переменными, представляющими интерес, рассчитывали при помощи коэффициента корреляции Пирсона. Данные представлены со стандартным отклонением, которое обозначено СО. Установлен уровень значимости на уровне P <0,05.

 РЕЗУЛЬТАТЫ

 Не выявлены существенные различия между группами вначале эксперимента, а данные, полученные от контрольной группы за период тренировочной программы не изменялись существенно ни в одной переменной из измеренных.

МПС. Изменение МПС с течением времени представлены на рис. 2.

2.jpg

Рис. 2. Изменения площади поперечного сечения (ППС) в проксимальной части четырёхглавой мышцы, силы максимального произвольного сокращения (МПС) и ЭМГ активности с течением времени. Значения ± СО. ** Р <0,01 по сравнению с исходными данными.

 Существенное увеличение наблюдается спустя всего 10 дней тренировки с отягощениями (Р <0,01). В конце программы тренировок МПС в тренировочной группе увеличилось на 38,9±5,7% (Р <0,001).

ЭМГ активность. В тренировочной группе наблюдалось постепенное увеличение ЭМГ активности в течение периода тренировок: 20,1±4,7% (не существенное) спустя 10 дней, 29,8±7,0% (Р <0,01) после 30 дней тренировки (рис. 2). ЭМГ активность антагонистов за время тренировки существенно не изменилась.

Архитектура мышц. Длина сократительной части ЛШ мышцы увеличилась на 2,4±0,7% спустя 10 дней тренировки (Р <0,01) и на 9,9±1,2% в конце тренировочного периода (Р <0,001). Несмотря на сходную тенденцию, наблюдаемую в угле перистости сократительной части, эти изменения стали существенными (7,7±1,3%; Р <0,01) спустя 35 дней тренировок с отягощениями (рис. 3).

3.jpg

Рис. 3. Изменение строения латеральной широкой мышцы с течением времени. ППС – площадь поперечного сечения. ** Р <0,01 по сравнению с исходными данными.

 ППС мышцы. Увеличение поперечника всей четырёхглавой мышцы в тренировочной группе достигли существенных значений через 20 дней тренировки, дистально (Р <0,01) и проксимально (Р <0,001) (таблица 1, рис. 4). Общее увеличение ППС четырёхглавой мышцы после тренировок составило 6,5±1,1% (Р <0,001) и 7,4±0,8% (Р <0,001) дистально и проксимально, соответственно. Не выявлено корреляции между величиной изменений ППС и исходными значениями ППС. Не обнаружено корреляции между изменениями величиной изменений ППС и исходными значениями ППС. Изменения ППС дистально в средней части четырёхглавой мышце. Временной ход изменений представлен на рис. 5. 

4.jpgРис. 4. Магнитно-резонансное изображение четырёхглавой мышцы до (А) и после (В) 20 дней тренировок с отягощениями. На рисунке В ясно видна гипертрофия разгибателей колена.


5.jpg

Рис. 5. Изменения площади поперечного сечения четырёхглавой мышцы. Значения ± СО. ** Р <0,01 по сравнению с исходными данными.

 ППС отдельных мышц. Снимок дистальной части бедра показал существенную гипертрофию ЛШ мышцы 9,0±3,7% (Р <0,05) после 20 дней и 13,8±3,1% (Р <0,01) в конце тренировочной программы. Существенное увеличение ППС поперечной широкой (ПШ) и медиальной широкой (МШ) мышц наблюдалось лишь спустя 35 дней тренировки (6,0±1,9%, Р <0,001 и 5,5±1,9%, Р <0,01, соответственно). 

 



6.jpg

Рис. 6. Изменения ППС латеральной широкой (ЛШ), промежуточной широкой (ПШ), медиальной широкой (МШ) и прямой мышцы бедра (ПБ) в проксимальной части бедра с течением времени. Значения ± СО. * Р <0,05 по сравнению с исходными данными. ** Р <0,01 по сравнению с исходными данными.

ППС прямой мышцы бедра дистально не обследовали, из-за анатомического расположения; тем не менее, существенная гипертрофия 7,4±2,7% (Р <0,001) наблюдалась в этой мышце на уровне середины бедра через 20 дней тренировки с отягощениями. Это увеличение достигло 11,4±5,0% (Р <0,001) к концу тренировочной программы. В этой же анатомической области ППС ЛШ и МШ мышц увеличилась на 4,5±1,0% (Р <0,05) и 6,3±2,8% (Р <0,05), соответственно, спустя 20 дней тренировки и увеличилась на 7,8±2,0% (Р <0,001) и 8,6±3,0% (Р <0,01) соответственно в конце периода тренировок. Изменение в ППС ПШ мышцы на 5,9±2,9% оказалось несущественным (рис. 6). 

Таблица 1. Специфичная мышце и её части площадь поперечного сечения четырёхглавой мышцы бедра после 20 и 35 дней тренировки с отягощениями

ДТ

ППС в середине бедра

ППС дистальной части

ЛШ

ПШ

МШ

ПБ

ЧМ

ЛШ

ПШ

МШ

ЧМ

0

22,36±1,36

20,85±0,82

16,89±1,66

5,71±0,28

65,81±3,19

5,21±0,72

14,12±1,22

20,85±1,56

40,19±2,89

20

23,33±1,34*

21,77±0,64

17,84±1,62*

6,21±0,36+

69,16±3,09+

5,70±0,82*

14,51±1,10

21,35±1,55

41,57±2,96+

35

24,08±1,48+

22,01±0,78

18,20±1,61+

6,35±0,34+

70,65±3,07+

5,96±0,86+

14,86±1,09+

21,99±1,67+

42,81±3,10+


Значения ± СО указаны в см2. ППС – площадь поперечного сечения; ДТ – день тренировок; ЛШ – латеральная широкая; ПШ – промежуточная широкая; МШ – медиальная широкая; ПБ – прямая мышцы бедра. * - существенно выше исходного значения, Р <0,05. + - существенно выше исходного значения, Р <0,01.

Парным t-критерием не выявлено каких-либо анатомических, связанных с местом оценки, различий между изменениями в дистальной и средней части бедра в ЛШ, ПШ и МШ мышцах. Аналогично, не обнаружено существенных различий между изменениями ППС отдельных мышц при сравнении в дистальной части четырёхглавой мышцы или в середине бедра.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

 Наряду с увеличением силы мышц, исследование впервые выявило существенную гипертрофию четырёхглавой мышцы (3,5 – 5,2%) спустя лишь 20 дней 5-недельного периода тренировок молодых взрослых людей. Эти данные показывают не только более раннее начало гипертрофии, чем описано в литературе, но и быстрое увеличение размеров мышц ~0,2% в день первые 20 дней тренировок.

Максимальное увеличение силы мышц в конце периода тренировок составило 38%, и принимая во внимание увеличение ППС четырёхглавой мышцы на 7%, это означает основное влияние на произошедшее увеличение силы нервных факторов, что согласуется с предыдущими наблюдениями нашей и других лабораторий (2, 29, 31, 33). Тогда как нервные факторы (увеличение рекрутирования) как правило, считают ответственными за начальное увеличение силы первые 4 – 5 недель тренировки, проявление гипертрофии по заявлениям начинается позже (34). В представленном исследовании мы наблюдали существенный прирост МПС спустя 10 дней тренировки, почти в пять раз выше, чем увеличение ППС (рис. 2). Факт, что прирост МПС происходит прежде сколько-нибудь значимого увеличения ППС, доступного для определения, вероятно обусловлен, хоть и несущественным, повышением ЭМГ активности (20%) после 10 дней тренировки. Это согласуется с наблюдаемыми прежде ранними изменениями в нервной активации, которое считается ответственным за начальное увеличение силы мышц (29).

Следует отметить, что совместное увеличение ЭМГ активности агонистов (35%) и ППС (7%) превышает прирост МПС (39%). В действительности, так как размер мышц и сила прямо пропорциональны (10), можно было бы ожидать суммарный вклад нервных и мышечных факторов соответствующий большему или меньшему увеличению силы. Небольшое расхождение между приростом силы, увеличением мышечной активации и ППС мышц вероятно обусловлено местом записи ЭМГ активности. Кроме того, ЭМГ активность, полученная только для ЛШ мышцы, не показывает общее повышение в четырёхглавой мышце бедра, потому что адаптация к тренировке с отягощениями в этой группе мышц гетерогенна (32). Другое возможное объяснение – нелинейная связь между МПС и ЭМГ активности. Сообщается, что это взаимосвязь зависит от соотношения мышечных волокон (25, 39). В связи с разным соотношением волокон в четырёхглавой мышце, можно предположить, что увеличение силы находится в криволинейной части зависимости, и это приводит к сравнительно большому увеличению ЭМГ- активности.

В этом исследовании не предполагалось измерять клеточную и молекулярную реакцию, обеспечивающих мышечный рост, такие как факторы транскрипции, механизмы трансляции, локальная продукция инсулиноподобного фактора роста 1 (ИФР-1) или уровня синтеза белка. Тем не менее, в предшествующих исследованиях показано, что подобные адаптационные процессы происходят в течение нескольких часов после однократной нагрузки тренировкой с отягощениями (8, 17). Кроме того, известно, что перегрузка мышц приводит к экспрессии ИФР-1, который, в свою очередь, стимулирует синтез белка через активацию сигнального пути фосфатидилинозитол-3-киназы/протеинкиназы В (PI3K/Akt) (см. источник 15). Недавно на трансгенных мышах Lai et al (26) показали двукратное увеличение ППС мышечных волокон в течение 2 – 3 недель, вследствие срочной активации Akt. Хотя экспериментальные условия и модель, используемая Lai et al, и представленное исследование полностью отличаются, в будущих экспериментах необходимо оценить соответствие значительного повышения синтеза белка из-за активации Akt и наблюдаемого на макроскопическом уровне роста мышц. Независимо от механизмов, лежащих в основе обнаруженных фактов, ранние структурные изменения на макроскопическом уровне представляются связанными с тренировочными стимулами и методами измерения ответной гипертрофии. Тем не менее, принимая во внимание сходную гипертрофию (6% увеличение объёма мышц), наблюдаемую на 35 день силовой тренировки, с использованием аналогичного оборудования и протокола (37), можно предположить, что раннее начало гипертрофии, выявленное в данном исследовании, преимущественно обусловлено чрезвычайной эффективностью механической нагрузки, обеспеченной изоинерционным маховиком.

Посредством вращения маховика, основанная на инерции система не только позволяет тренироваться независимо от силы тяжести, но также обеспечивает максимальное произвольное напряжение концентрически и эксцентрически. Подобная специфичность критически важна для увеличения тренировочного стимула при эксцентрических сокращениях, вызывает большие повреждения миофибрилл (14), увеличивает локальное производство ИФР-1 (6) и, тем самым, большую ответную гипертрофию (20, 21). Таким образом, близкое к максимальным значениям напряжение на протяжении всей амплитуды движения при концентрических и эксцентрических сокращениях, возможно, обеспечивает большую стимуляцию, чем традиционные тренировки с отягощениями высокой интенсивности.

Наиболее значимые изменения в ППС наблюдали в прямой мышце бедра, на уровне середины бедра, соответствующее дистальной части этой мышцы. Подобная специфичная региону гипертрофия согласуется с обнаруженной в предыдущих исследованиях (20, 30, 31, 37). Согласно полученным нами данным, дистально ППС ЛШ мышцы увеличивается раньше (20 дней) и больше, чем в МШ и ПШ, сходная тенденция наблюдается в ППС ПБ мышцы на уровне середины бедра. Совместно полученные результаты дополняют предыдущие литературные данные о специфичности гипертрофии мышц и её частей, а также подчёркивают важность места измерения при оценке влияния тренировки. Насколько нам известно, физиологические механизмы, лежащие в основе этих различий, точно не установлены. Поскольку определяющим фактором роста мышцы является механическая стимуляция (16), различия гипертрофии отдельных частей мышцы, вероятно, обусловлены разной величиной стимула, передаваемого по длине мышцы. Сила мышечных волокон передаётся не только вдоль продольной оси к сухожилиям, но и латерально (36) через матрикс соединительной ткани. Поэтому любые внутримышечные различия в архитектуре ведут к разной передаче силы на соединительнотканные структуры вдоль саркомеров, а значит, к внутримышечным различиям величины распада белков. Аналогичным образом латеральная передача силы мышц ведёт к различиям в величине усилий, производимых вдоль мышцы проксимально и дистально (24), которое также объясняет региональную неоднородность гипертрофии мышц.

В представленном исследовании гипертрофия мышц оказалась связана с существенными изменениями в их архитектуре. Эти данные согласуются с предыдущими сообщениями об увеличении длины сократительной части и угла перистости при силовой тренировке (1, 9). Увеличение длины сократительной части и угла перистости говорит о последовательном и параллельном добавлении саркомеров (38). В представленном исследовании существенное увеличение сократительной части (2%) наблюдалось перед сколько-нибудь существенным увеличением угла перистости и анатомического ППС. Согласно полученным данным, ремоделирование архитектуры мышц путём последовательного добавления саркомеров предшествует гипертрофии на макроскопическом уровне. Известно, что растягивание в сочетании с перегрузкой – наиболее эффективные стимулы мышечного роста, путём последовательного и параллельного добавления саркомеров (16). Представленные данные подтверждают, что увеличение эксцентрического компонента эргометра с маховиком вызывает большее растягивание мышечных волокон по сравнению с традиционными силовыми тренажёрами, а также ускорение последовательного добавления саркомеров (подтверждается увеличением длины сократительной части) по сравнению с параллельным (подтверждается увеличением анатомического ППС и угла перистости). Согласно полученным данным, увеличение длины сократительной части определялось спустя всего 10 дней тренировки, тогда как увеличение ППС и угла перистости обнаружили спустя 20 и 35 дней тренировки, соответственно.

Подводя итог, представленное исследование впервые показало, что изменения размера мышцы можно наблюдать на макроскопическом уровне спустя всего лишь 3 недели тренировки с отягощениями, при условиях достаточного стимула. Эти результаты не опровергают предыдущие данные о вкладе нервных факторов в начальное увеличение силы. Наоборот,  вклад гипертрофии в увеличение силы при тренировке происходит раньше, чем сообщалось прежде. 

Источники

1.   

Aagaard P, Andersen JL, Dyhre-Poulsen P, Leffers AM, Wagner A, Magnusson SP, Halkjar-Kristensen J, Simonsen EB. A mechanism for increased contractile strength of human pennate muscle in response to strength training: changes in muscle architecture. J Physiol 534: 613–623, 2001.

CrossRefMedlineWeb of Science

2.   

Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson P, Dyhre-Poulsen P. Increased rate of force development and neural drive of human skeletal muscle following resistance training. J Appl Physiol 93:1318–1326, 2002.

Abstract/FREE Full Text

3.   

Akima H, Takahashi H, Kuno SY, Masuda K, Masuda T, Shimojo H, Anno I, Itai Y, Katsuta S. Early phase adaptations of muscle use and strength to isokinetic training. Med Sci Sports Exerc 31: 588–594,1999.

4.   

Alkner BA, Berg HE, Kozlovskaya I, Sayenko D, Tesch PA. Effects of strength training, using a gravity-independent exercise system, performed during 110 days of simulated space station confinement. Eur J Appl Physiol 90: 44–49, 2003.

CrossRefMedlineWeb of Science

5.   

Alkner BA, Tesch PA. Efficacy of a gravity-independent resistance exercise device as a countermeasure to muscle atrophy during 29-day bed rest. Acta Physiol Scand 181: 345–357, 2004.

CrossRefMedlineWeb of Science

6.   

Bamman MM, Shipp JR, Jiang J, Gower BA, Hunter GR, Goodman A, McLafferty CL Jr, Urban RJ.Mechanical load increases muscle IGF-I and androgen receptor mRNA concentrations in humans. Am J Physiol Endocrinol Metab 280: E383–E390, 2001.

Abstract/FREE Full Text

7.   

Berg HE, Tesch PA. Force and power characteristics of a resistive exercise device for use in space. Acta Astronaut 42: 219–230, 1998.

CrossRefMedlineWeb of Science

8.   

Bickel CS, Slade J, Mahoney E, Haddad F, Dudley GA, Adams GR. Time course of molecular responses of human skeletal muscle to acute bouts of resistance exercise. J Appl Physiol 98: 482–488, 2005.

Abstract/FREE Full Text

9.   

Blazevich AJ, Gill ND, Bronks R, Newton RU. Training-specific muscle architecture adaptation after 5-wk training in athletes. Med Sci Sports Exerc 35: 2013–2022, 2003.

10.

Close RI. Dynamic properties of mammalian skeletal muscles. Physiol Rev 52: 129–197, 1972.

FREE Full Text

11.

Davies J, Parker DF, Rutherford OM, Jones DA. Changes in strength and cross sectional area of the elbow flexors as a result of isometric strength training. Eur J Appl Physiol 57: 667–670, 1988.

CrossRefWeb of Science

12. Frontera WR, Meredith CN, O’Reilly KP, Knuttgen HG, Evans WJ. Strength conditioning in older men: skeletal muscle hypertrophy and improved function. J Appl Physiol 64: 1038–1044, 1988.

Abstract/FREE Full Text

13.

Garfinkel S, Cafarelli E. Relative changes in maximal force, EMG, and muscle cross-sectional area after isometric training. Med Sci Sports Exerc 24: 1220–1227, 1992.

14.

Gibala MJ, MacDougall JD, Tarnopolsky MA, Stauber WT, Elorriaga A. Changes in human skeletal muscle ultrastructure and force production after acute resistance exercise. J Appl Physiol 78: 702–708, 1995.

Abstract/FREE Full Text

15.

Glass DJ. Skeletal muscle hypertrophy and atrophy signaling pathways. Int J Biochem Cell Biol 37: 1974–1984, 2005.

CrossRefMedlineWeb of Science

16.

Goldspink G. Changes in muscle mass and phenotype and the expression of autocrine and systemic growth factors by muscle in response to stretch and overload. J Anat 194: 323–334, 1999.

17.

Haddad F, Adams GR. Selected Contribution: Acute cellular and molecular responses to resistance exercise. J Appl Physiol 93: 394–403, 2002.

Abstract/FREE Full Text

18.

Hakkinen K, Kallinen M, Linnamo V, Pastinen UM, Newton RU, Kraemer WJ. Neuromuscular adaptations during bilateral versus unilateral strength training in middle-aged and elderly men and women.Acta Physiol Scand 158: 77–88, 1996.

CrossRefMedlineWeb of Science

19.

Hakkinen K, Newton RU, Gordon SE, McCormick M, Volek JS, Nindl BC, Gotshalk LA, Campbell WW, Evans WJ, Hakkinen A, Humphries BJ, Kraemer WJ. Changes in muscle morphology, electromyographic activity, and force production characteristics during progressive strength training in young and older men. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 53: B415–B423, 1998.

20.

Hather BM, Tesch PA, Buchanan P, Dudley GA. Influence of eccentric actions on skeletal muscle adaptations to resistance training. Acta Physiol Scand 143: 177–185, 1991.

MedlineWeb of Science

21.

Higbie EJ, Cureton KJ, Warren GL III, Prior BM. Effects of concentric and eccentric training on muscle strength, cross-sectional area, and neural activation. J Appl Physiol 81: 2173–2181, 1996.

Abstract/FREE Full Text

22.

Housh DJ, Housh TJ, Johnson GO, Chu WK. Hypertrophic response to unilateral concentric isokinetic resistance training. J Appl Physiol 73: 65–70, 1992.

Abstract/FREE Full Text

23.

Hubal MJ, Gordish-Dressman H, Thompson PD, Price TB, Hoffman EP, Angelopoulos TJ, Gordon PM, Moyna NM, Pescatello LS, Visich PS, Zoeller RF, Seip RL, Clarkson PM. Variability in muscle size and strength gain after unilateral resistance training. Med Sci Sports Exerc 37: 964–972, 2005.

24.

Huijing PA, Jaspers RT. Adaptation of muscle size and myofascial force transmission: a review and some new experimental results. Scand J Med Sci Sports 15: 349–380, 2005.

CrossRefMedlineWeb of Science

25.

Kuroda E, Klissouras V, Milsum JH. Electrical and metabolic activities and fatigue in human isometric contraction. J Appl Physiol 29: 358–367, 1970.

FREE Full Text

26.

Lai KMV, Gonzalez M, Poueymirou WT, Kline WO, Na E, Zlotchenko E, Stitt TN, Economides AN, Yancopoulos GD, Glass DJ. Conditional activation of Akt in adult skeletal muscle induces rapid hypertrophy. Mol Cell Biol 24: 9295–9304, 2004.

Abstract/FREE Full Text

27.

Luthi JM, Howald H, Claassen H, Rosler K, Vock P, Hoppeler H. Structural changes in skeletal muscle tissue with heavy-resistance exercise. Int J Sports Med 7: 123–127, 1986.

MedlineWeb of Science

28.

Moore DR, Phillips SM, Babraj JA, Smith K, Rennie MJ. Myofibrillar and collagen protein synthesis in human skeletal muscle in young men after maximal shortening and lengthening contractions. Am J Physiol Endocrinol Metab 288: E1153–E1159, 2005.

Abstract/FREE Full Text

29.

Moritani T, deVries HA. Neural factors versus hypertrophy in the time course of muscle strength gain. Am J Phys Med 58: 115–130, 1979.

MedlineWeb of Science

30.

Narici MV, Hoppeler H, Kayser B, Landoni L, Claassen H, Gavardi C, Conti M, Cerretelli P. Human quadriceps cross-sectional area, torque and neural activation during 6 months strength training. Acta Physiol Scand 157: 175–186, 1996.

CrossRefMedlineWeb of Science

31.

Narici MV, Roi GS, Landoni L, Minetti AE, Cerretelli P. Changes in force, cross-sectional area and neural activation during strength training and detraining of the human quadriceps. Eur J Appl Physiol 59:310–319, 1989.

32.

Rabita G, Perot C, and Lensel-Corbeil G. Differential effect of knee extension isometric training on the different muscles of the quadriceps femoris in humans. Eur J Appl Physiol 83: 531–538, 2000.

CrossRefMedlineWeb of Science

33.

Rutherford OM, Jones DA. The role of learning and coordination in strength training. Eur J Appl Physiol55: 100–105, 1986.

CrossRefWeb of Science

34.

Sale DG. Neural adaptation to resistance training. Med Sci Sports Exerc 20: S135–S145, 1988.

35.

Staron RS, Karapondo DL, Kraemer WJ, Fry AC, Gordon SE, Falkel JE, Hagerman FC, Hikida RS.Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy-resistance training in men and women. J Appl Physiol 76: 1247–1255, 1994.

Abstract/FREE Full Text

36.

Street SF. Lateral transmission of tension in frog myofibers: a myofibrillar network and transverse cytoskeletal connections are possible transmitters. J Cell Physiol 114: 346–364, 1983.

CrossRefMedlineWeb of Science

37.

Tesch PA, Ekberg A, Lindquist DM, Trieschmann JT. Muscle hypertrophy following 5-wk resistance training using a non-gravity-dependent exercise system. Acta Physiol Scand 180: 89–98, 2004.

CrossRefMedlineWeb of Science

38.

Wickiewicz TL, Roy RR, Powell PL, Edgerton VR. Muscle architecture of the human lower limb. Clin Orthop Relat Res 179: 275–283, 1983.

39.

Woods JJ, Bigland-Ritchie B. Linear and non-linear surface EMG/force relationships in human muscles. An anatomical/functional argument for the existence of both. Am J Phys Med 62: 287–299, 1983.

MedlineWeb of Science

40.

Woolstenhulme MT, Conlee RK, Drummond MJ, Stites AW, Parcell AC. Temporal response of desmin and dystrophin proteins to progressive resistance exercise in human skeletal muscle. J Appl Physiol 100:1876–1882, 2006.

Abstract/FREE Full Text

41.

Young A, Stokes M, Round JM, Edwards RH. The effect of high-resistance training on the strength and cross-sectional area of the human quadriceps. Eur J Clin Invest 13: 411–417, 1983.

MedlineWeb of Science



Гипертрофия, Научные исследования, Силовые тренировки, Тренировки с отягощениями

Еще в этой категории

08.11.2017 Автор: Мирошниченко Фитнес-тренировка по требованию 07.11.2017 Автор: Мирошниченко Что такое осознанность? 07.11.2017 Автор: Мирошниченко Важность начального предложения 07.11.2017 Автор: kloder "Заяц" и "черепаха" худеют наперегонки

комментарии

возможность комментирования возможна только
для зарегистрированных пользователей

Подпишитесь на новости!